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Vivre sa sexualité - Les bases neurologiques du comportement sexuel

Comportement de reproduction des mammifères non-primates

Chez les mammifères non-primates (rongeurs, canidés, félidés…) le comportement sexuel est spécifiquement organisé pour la fécondation : c’est un comportement de reproduction, où la copulation permet le dépôt du sperme dans le vagin.

Cette copulation hétérosexuelle est contrôlée par plusieurs facteurs biologiques et environnementaux.

La copulation chez les mammifères non-primates

Figure 1La copulation chez les mammifères non-primates

De haut en bas : copulation chez des rongeurs, des loups et des kangourous. 

Crédit :
– Souris : © ULG/GIGA Neurosciences
– Loups : © Christian Heinrich/Getty Images
– Kangourous : © Martin Harvey/Getty Images


La copulation est un comportement réflexe stéréotypé.
Quelles que soient les espèces, on observe toujours les mêmes séquences motrices.
Le but de la copulation est le dépôt du sperme dans le vagin, ce qui permet la fécondation.


Vidéo : La copulation chez les rongeurs

La vidéo suivante présente la copulation chez les rongeurs. Ce comportement de reproduction est instinctuel et correspond pour l’essentiel à une succession de réflexes sexuels. On demande aux élèves d'observer les séquences motrices et de comparer avec la sexualité humaine. Quelles sont les similitudes et, surtout, les différences ?

Contrôle du comportement de reproduction

Les hormones, les phéromones et les réflexes sexuels, ainsi que le système de récompense et la cognition, sont les principaux facteurs innés qui contrôlent la copulation.

Hormones

Les hormones sont un facteur majeur du développement et du contrôle des comportements des mammifères. Comme ces molécules diffusent dans tout l’organisme, elles peuvent, de manière simultanée et coordonnée, contrôler le développement puis l’activité de nombreux processus et organes.

Les hormones contrôlent les aspects généraux de la reproduction : la différenciation de l’organisme en mâle et en femelle, le développement des appareils reproducteurs, puis, à l’âge adulte, la coordination entre l’état physiologique et les comportements, et la réalisation de la copulation.

Par rapport au contrôle du comportement, les hormones provoquent en particulier une association, un couplage entre les activités sexuelles et la reproduction. La copulation, et donc la fécondation, ne sont possibles qu’aux périodes les plus adaptées : lorsque l’appareil reproducteur est mature (contrôle pubertaire), que la saison est propice (contrôle saisonnier) et que les gamètes sont matures (contrôle œstral chez la femelle). Ce contrôle temporel optimise la reproduction en fonction de l’environnement naturel et de l’état interne de l’organisme.

Phéromones sexuelles

Les phéromones et les systèmes olfactifs, innés, permettent la réalisation sans apprentissages de la partie initiale du comportement de reproduction (phase motivationnelle ou appétitive).

Concrètement, les signaux olfactifs contrôlent la reconnaissance du partenaire du sexe opposé (hétérosexualité), puis le rapprochement physique des partenaires (motivation sexuelle) [1].

Systèmes olfactifs des mammifères non-primates

Figure 2 : Systèmes olfactifs des mammifères non-primates 

Crédit : "Dr Michael Meredith and Program in Neuroscience, Florida State University" – no reproduction without permission and acknowledgement.

Il existe plusieurs systèmes olfactifs innés et spécialisés.

Le système olfactif principal (muqueuse olfactive + bulbes olfactifs principaux) et le système voméronasal (organe voméronasal + bulbes olfactifs accessoires) jouent un rôle majeur dans le contrôle du comportement sexuel. Les phéromones sexuelles sont perçues en particulier par l’organe voméronasal, puis le signal phéromonal est transmis par des circuits innés dans les structures hypothalamiques qui contrôlent la reproduction.

Réflexes sexuels

Les réflexes sexuels, innés, permettent la réalisation sans apprentissage de la partie finale du comportement de reproduction (phase consommatoire), qui correspond à la copulation.

Concrètement, les séquences motrices de la copulation correspondent à une succession de réflexes sexuels qui sont déclenchés par le contact physique.

 

Figure 3 : La lordose de la femelle 

Source : Dricknamer L.C., Vessey S.H., Animal Behavior: Concepts, Processes and Methods, William Grant, 1982.

La lordose est un réflexe moteur inné crucial pour la femelle. Il permet, par la courbure du dos, de bien présenter la région génitale au mâle, ce qui permet la pénétration vaginale.

 

Le réflexe sexuel actuellement le mieux connu est la lordose de la femelle. Au niveau neurobiologique, la lordose est un réflexe complexe, « précâblé » dans la moelle épinière et régulé par des influx nerveux provenant du système olfactif et surtout de l'hypothalamus [2].

 Organisation neurale de la lordose – schéma complet

Figure 4 : Organisation neurale de la lordose – schéma complet 

 

 Organisation neurale de la lordose – schéma simplifié pour les élèves

Figure 5 : Organisation neurale de la lordose – schéma simplifié pour les élèves

Source : Schober J.M., Pfaff D., “The Neurophysiology of Sexual Arousal”, Best. Pract. Res. Clin. Endocrinol. Metab, 21(3):445-61, septembre 2007, p. 452.

Les circuits neuraux de la lordose ont été identifiés. C’est un réflexe inné complexe, précâblé dans la moelle épinière et inhibé par l’hypothalamus.

Lors de l’œstrus (les « chaleurs »), les œstrogènes suppriment l’inhibition exercée par l’hypothalamus. Ainsi, lorsque le mâle monte la femelle, les stimuli tactiles sur les flancs et la croupe déclenchent la contraction réflexe des muscles, ce qui provoque la courbure de la colonne vertébrale.

La figure 4 montre l’organisation neuroanatomique de ce réflexe. Le module spinal correspond aux connexions nerveuses entre les influx sensoriels provenant des flancs de la femelle et les influx moteurs qui contractent les muscles de la colonne vertébrale. Mais le déclenchement du réflexe de lordose n’est pas automatique. En effet, les autres modules (hypothalamiques et mésencéphaliques) correspondent à des structures cérébrales qui contrôlent le réflexe en fonction des informations qui proviennent de l’organisme et de l’environnement. Par exemple, en dehors de la période d’ovulation, l’hypothalamus envoie un signal inhibiteur qui bloque le réflexe de lordose. La femelle ne peut donc pas avoir d’activité sexuelle. En revanche, à la saison de reproduction, les œstrogènes provoquent à la fois l’œstrus, l’ovulation et agissent dans l’hypothalamus pour supprimer l’inhibition : le réflexe de lordose devient donc fonctionnel quand l’organisme est fécondable. De plus, chez certaines espèces, les phéromones du mâle sont perçues par le système olfactif et produisent un signal neural qui, via l’hypothalamus, augmente la réaction de lordose [3].

On constate ainsi qu’il existe chez les femelles des mammifères non-primates une organisation innée, hormonale, olfactive et réflexe qui contrôle un comportement spécifique, la lordose. En simplifiant, cette lordose ne peut avoir lieu qu’à la saison propice, quand l’organisme est fécondable et quand le mâle est à proximité et monte la femelle. Ainsi, le dépôt du sperme dans le vagin n’a lieu que lorsqu’un ovule est disponible. C’est un comportement inné spécifiquement organisé pour la reproduction.

Et c’est cette organisation neurobiologique, innée et spécifique, qui permet la réalisation d’un acte moteur, la lordose, sans aucun apprentissage. Cette organisation neurobiologique correspond concrètement et précisément à l’instinct, plus particulièrement à l’instinct sexuel de la femelle.

La notion d’instinct n’est pas toujours facile à expliquer aux élèves de manière concrète. La définition la plus simple de l’instinct est un comportement qui s’exprime sans aucun apprentissage. Et c’est la lordose décrite ci-dessus, position cruciale et nécessaire pour réaliser la copulation, qui est l’exemple le mieux connu d’un comportement instinctuel.

Système de récompense

Le système de récompense joue un rôle important dans de nombreux apprentissages chez tous les mammifères.

Les récompenses sexuelles proviennent principalement de la stimulation du pénis et du clitoris durant la copulation. Ces récompenses sexuelles (qui sont chez l’humain perçues consciemment comme sensations de plaisir sexuel) sont à l’origine d’apprentissages spécifiques : principalement la motivation [4] sexuelle et l’attachement au partenaire.

Composante affective du système de récompense chez les rongeurs

Figure 6 : Composante affective du système de récompense chez les rongeurs 

Source : Berridge K.C., Kringelbach M.L., “Affective Neuroscience of Pleasure: Reward in Humans and Animals”, Psychopharmacology (Berl), 199(3):457-480, août 2008, p. 458.

Historiquement, ce système a été découvert chez les rongeurs par les chercheurs James Olds et Peter Milner dans les années 1950, et a été étudié chez l’être humain par le psychiatre Robert Heath. Ces premières recherches ont permis d’identifier les principales structures de ce système : l’aire tegmentale ventrale, le noyau accumbens, le pallidum ventral, l’hypothalamus latéral, le septum et le cortex préfrontal, avec la dopamine comme principal neurotransmetteur.

En fonction des connaissances actuelles, ce système de récompense a été subdivisé en trois composantes : affective, motivationnelle et cognitive [5]. Ce qui donne :

  • la composante affective correspond aux renforcements (le plaisir) provoqués par les récompenses. Cette composante affective dépend d’un nombre limité de petites structures, appelées « hotspots » ou « points hédoniques », d’un volume d’environ 1 cm3, et localisées dans le noyau parabrachial, le noyau accumbens et le pallidum ventral (figure 6). Les opioïdes endogènes et les cannabinoïdes endogènes sont les principaux neurotransmetteurs ;
  • la composante motivationnelle correspond à la motivation à obtenir la récompense. Cette motivation dépend principalement du système dopaminergique de l’aire tegmentale ventrale ;
  • la composante cognitive correspond aux traitements cognitifs relatifs aux récompenses (anticipation, prédiction, évaluation…), ainsi qu’aux apprentissages et aux conditionnements induits par ces récompenses. Cette composante dépend principalement du cortex préfrontal pour les traitements cognitifs et de l’amygdale pour les apprentissages et les conditionnements.

En simplifiant pour les élèves, le système de récompense provoque la répétition de l’action qui l’a activé (répétition de la copulation, répétition de la prise d’un aliment sucré, nouvelle consommation de drogue…). L’activation de ce système équivaut à une « récompense » (plaisir chez l’humain) et le mammifère est ainsi motivé à répéter l’action pour obtenir à nouveau cette récompense.

L’importance du système de récompense dans le contrôle du comportement peut être montrée expérimentalement. Par exemple, l’activation artificielle de ce système par un dispositif télécommandé permet de contrôler le déplacement des rongeurs. On observe que l’effet comportemental de la récompense est important, supérieur aux émotions aversives, puisque l’animal peut être guidé même dans des environnements anxiogènes qui sont habituellement évités. L’expérience du rat « télécontrôlé », publiée dans la revue Nature, consiste en un appareil radiocommandé fixé sur l’animal et qui délivre des stimulations intracérébrales. L’expérimentateur contrôle précisément le déplacement du rongeur à travers des environnements variés grâce à l’activation électrique du système de récompense [6].

Parallèlement au système de récompense, il existe un système complémentaire de punition. Ces systèmes de récompenses/punitions (ou appétitifs/aversifs) sont des systèmes fonctionnels majeurs qui permettent d’optimiser la réalisation des comportements vitaux. Ils sont indispensables à la survie, car ils motivent des actions ou des comportements adaptés, qui permettent de préserver l’individu et l’espèce (recherche de nourriture, reproduction, évitement des dangers…).

Les mots « récompense » et « punition » sont souvent utilisés, car ils sont simples à comprendre. Mais comme ils ont un sens culturel et moral, on utilise également les termes « renforcement appétitif » ou « renforcement aversif », qui ont une signification plus neutre, plus générale et plus technique.

La motivation et le plaisir (ou le déplaisir) ressenti pour un renforçateur (aliment, sexe, etc.) sont modulés par l’état de l’organisme (faim, satiété, fatigue, etc.) et par les préférences (ou les aversions) apprises. Par exemple, la nourriture est plus appétissante au début d’un repas qu’à la fin (phénomène d’alliesthésie). La motivation pour la sexualité est faible quand l’organisme est fatigué. Un aliment apprécié, dont la dégustation a été suivie d’une forte indigestion, peut ensuite provoquer du dégoût.

- Certains psychotropes, comme l’alcool ou les opioïdes, agissent directement sur ces systèmes quand ils sont ingérés, inhalés ou injectés dans l’organisme.

- Le dysfonctionnement des systèmes de renforcement serait un des principaux facteurs à l’origine de troubles du comportement (alimentaire, affectif, etc.) ou de la dépendance à des substances psychotropes et à des situations (jeux d’argent, jeux vidéo, etc.).

Des expériences ont montré que les systèmes de renforcement appétitif/aversif existent dans de nombreuses espèces : le poisson rouge, le marsouin, le pigeon, le rat, le chat, le singe et l’être humain. Ces résultats expérimentaux suggèrent que ces systèmes existent dans toutes les grandes classes d’animaux, tels les poissons, les oiseaux et les mammifères, et qu’ils sont fondamentaux pour le contrôle des comportements.

L’objectif de cette présentation détaillée du système fonctionnel de récompense est d’expliquer son importance chez les mammifères, et ainsi de mieux comprendre dans les sections suivantes les raisons pour lesquelles ce système est devenu, au cours de l’évolution, un facteur majeur du comportement sexuel des hominidés.

Cognition

Les processus cognitifs n’ont qu’un rôle secondaire chez les mammifères non-primates. Ils servent à adapter le comportement sexuel à l’environnement et à l’améliorer par la mémorisation et l’évaluation des expériences sexuelles antérieures.

Développement du comportement de reproduction

Le comportement de reproduction n’est que partiellement instinctuel, en particulier chez le mâle. En plus du développement des facteurs innés, des capacités cruciales sont apprises au cours du développement.

Durant les périodes fœtale et post-natale, les hormones sexuelles induisent le développement de l’anatomie et de la physiologie sexuelle, et en particulier le développement des réflexes copulatoires et des structures olfactives spécialisées dans le traitement des phéromones sexuelles.

En plus du développement de tous ces facteurs innés de la reproduction, plusieurs capacités indispensables à la réalisation de la copulation sont apprises, en particulier la reconnaissance du partenaire de la même espèce, la socialisation sexuelle, et, pour le mâle, l’intromission du pénis.

Des expérimentations ont mis en évidence que la reconnaissance du congénère et la socialisation sexuelle n’étaient pas innées, mais que les signaux sociaux et les principales caractéristiques de l’espèce étaient appris au cours des multiples interactions sociales durant toute la période du développement [7]. De même, le positionnement du corps qui permet au mâle l’intromission du pénis dans le vagin est appris au cours des premiers jeux sexuels [8].

Ainsi, avec le développement des facteurs innés et l’apprentissage des compétences complémentaires indispensables, le comportement de reproduction devient progressivement fonctionnel.

Comportement de reproduction à la maturité

À la maturité, le comportement de reproduction est sous le contrôle des hormones et la réalisation de la copulation dépend des phéromones et des réflexes sexuels.

Les hormones, en particulier sexuelles, provoquent à la puberté l’activation du comportement de reproduction, la succession des activations et des inhibitions saisonnières, l’activation œstrale chez la femelle, et la libération des phéromones.

À la période de reproduction, lorsque des mâles et des femelles sont en présence, les phéromones provoquent le déclenchement de la motivation sexuelle, la reconnaissance du partenaire de sexe opposé (hétérosexualité) et la facilitation de la lordose chez la femelle.

Puis, lorsque les partenaires sont en contact physique, les stimuli de chaque action déclenchent l’action réflexe suivante : la monte du mâle déclenche la lordose de la femelle, qui déclenche les poussées pelviennes du mâle, qui déclenche l’intromission, qui déclenche l’éjaculation.

Après, plusieurs copulations, on observe des apprentissages : la réalisation motrice de la copulation est améliorée et, surtout, des signaux visuels ou auditifs deviennent par conditionnement des signaux sexuels. En raison de ces apprentissages, les phéromones deviennent secondaires et ne sont plus indispensables à la réalisation de la copulation. Enfin, chez les mammifères sociaux, la copulation induit généralement l’attachement au partenaire sexuel.

Attachement sexuel

L’attachement sexuel au partenaire fait également intervenir le système de récompense. Les études sur les campagnols ont notamment montré que lors de la copulation les phéromones sexuelles provoquent la mémorisation des odeurs du partenaire sexuel. L’activation concomitante du système de récompense rend ces odeurs « agréables » (figure 7[9]. Les animaux sont alors attachés, c’est-à-dire qu’ils recherchent et maintiennent la proximité physique pour sentir leurs odeurs agréables, car leur perception induit la remémoration des récompenses antérieures.

L’attachement sexuel au partenaire chez les rongeurs

Figure 7 : L’attachement sexuel au partenaire chez les rongeurs 

Crédit : Larry J. Young, Emory University School of Medecine

Légende : (LS) Septum latéral ; (MeA) Amygdale médiale ; (NAcc) Noyau accumbens ; (NTS) Noyau du tractus solitaire ; (OB) Bulbe olfactif ; (PAG) Aire périaqueducale ; (PFC) Cortex préfrontal ; (PVN) Noyau paraventriculaire ; (VP) Pallidum ventral ; (VTA) Aire tegmentale ventrale. 

Les sensations de la copulation remontent au cerveau (via NTS et PAG – flèches noires), activent le système de récompense (NAcc) et libèrent de l’ocytocine (PVN et flèches magentas). Les odeurs et les phéromones sexuelles perçues par le système olfactif (OB) activent l’amygdale (MeA), puis le système de récompense (VP et LS) par l’intermédiaire de la vasopressine (flèches bleues). L’activation simultanée de ces systèmes fait que les odeurs du partenaire deviennent agréables et sont mémorisées. Les animaux restent ensuite à proximité physique l’un de l’autre, pour sentir leurs odeurs devenues agréables.

L’attachement exclusif au partenaire sexuel (monogamie) n’existe que chez les mammifères sociaux, qui ne représentent qu’environ 5 % des espèces mammaliennes. L’attachement n’est donc pas nécessaire à la réalisation du comportement de reproduction. De plus, certains processus, comme la mémorisation des odeurs du partenaire, n’interviennent qu’à la fin de la copulation. Même chez les mammifères sociaux, les processus de l’attachement ne jouent donc pas de rôle majeur dans le contrôle neurobiologique du comportement sexuel. 

[1] Voir une synthèse complète des données actuelles dans Keller & Bakker, 2009.

[2] Voir Pfaff et al., 1994.

[3] Voir Haga et al., 2010.

[4] Voir Cibrian et al., 2010.

[5] Voir Berridge et al., 2009.

[6] Voir Talwar et al., 2002 ; voir également des photographies et des informations complémentaires : www.nature.com/news/1998/020429/full/news020429-9.html et www.wfs.org/roborat.htm.

[7] Voir Kendrick et al., 1998.

[8] Voir Ward, 1992 ; Gruendel & Arnold, 1969.

[9] Voir Young & Wang, 2004.