Vivre sa sexualité - Les bases neurologiques du comportement sexuel

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Vivre sa sexualité - Les bases neurologiques du comportement sexuel

Évolution du comportement de reproduction

Au cours de l’évolution des rongeurs jusqu’aux hominidés, on observe plusieurs modifications structurelles et fonctionnelles du système nerveux. Ces modifications physiologiques et cérébrales entraînent une modification des comportements. 

Évolution du contrôle hormonal

La principale évolution des effets des hormones concerne le contrôle des activités sexuelles : on observe que plus le cerveau d’une espèce est corticalisé, plus le contrôle hormonal du comportement devient faible.

Cet effet est particulièrement visible chez les femelles (figure 8). Chez les rongeurs, les hormones contrôlent l’ovulation et la copulation, tandis que chez la femme les activités sexuelles sont continues et ne dépendent plus du cycle hormonal.

Mais il est très important de noter, tant chez les rongeurs que chez les humains, que les hormones jouent toujours des rôles biologiques majeurs. En particulier au niveau physiologique, les hormones ont toujours un rôle déterminant dans la différentiation de l’organisme en mâle ou en femelle. Même chez les espèces très corticalisées, un taux hormonal minimal est toujours nécessaire et les variations de ce taux influencent encore, bien que faiblement, les activités sexuelles.

Le contrôle temporel (en particulier saisonnier et œstral), qui limite les activités sexuelles aux périodes où l’organisme est physiologiquement fécondable, a disparu. La sexualité humaine est devenue continue et ne dépend plus du contrôle physiologique de la reproduction. Reproduction et sexualité sont dissociées. 

Dissociation des activités sexuelles de la reproduction

Figure 8 : Dissociation des activités sexuelles de la reproduction

Crédit : © Wunsch : courbes hormonales d’après Thibault C., Levasseur M-C., La Reproduction chez les mammifères et l’homme, Ellipses/INRA, 2001, p. 616, 684, 688 et 689.

On observe que chez les rongeurs femelles, les activités sexuelles sont limitées à la période d’ovulation et de concentration maximale des hormones, alors que, chez la femme, les activités peuvent avoir lieu durant tout le cycle. Les activités sexuelles deviennent graduellement indépendantes des variations de concentration hormonale.

Pour mettre en évidence auprès des élèves l’évolution des effets comportementaux des hormones, certaines données scientifiques sont très appropriées.

  • La dissociation des activités sexuelles de la reproduction est mise en évidence par les comparaisons inter-espèces, à la fois des cycles hormonaux et des périodes d’activités sexuelles (figure 8).

Ce document, permet d'observer que chez les femelles des mammifères non-hominidés les activités sexuelles dépendent de la concentration maximale des œstrogènes (œstradiol). Les pics de concentrations d’œstrogènes déclenchent simultanément l’ovulation et le comportement de reproduction, de telle sorte que la copulation est couplée à l’ovulation. En effet, il ne sert à rien de déposer du sperme dans le vagin s’il n’y a pas d’ovule. Tout particulièrement chez les mammifères non-primates, l’augmentation de la concentration sanguine des œstrogènes provoque simultanément des effets physiologiques et des effets comportementaux, de telle sorte que les activités sexuelles ne sont effectuées que lorsque l’appareil reproducteur est fécondable. En revanche, chez la femme, les activités peuvent avoir lieu durant tout le cycle.

Ces données montrent qu’au cours de l’évolution et de la corticalisation les activités sexuelles deviennent graduellement [1] indépendantes des cycles hormonaux qui contrôlent la reproduction.

  • Néanmoins, il existe une influence résiduelle de la variation de concentration hormonale, qui est mise en évidence par l’observation des activités sexuelles de la femme durant le cycle menstruel. 

     Hormones et activités sexuelles chez la femme

     

    Figure 9 : Hormones et activités sexuelles chez la femme

    Source : Wilcox A.J., Baird D.D., Dunson D.B., McConnaughey D.R., Kesner J.S., Weinberg C.R., “On the Frequency of Intercourse Around Ovulation: Evidence for Biological Influences”, Hum. Reprod., 19(7):1539-1543, juin 2004, p. 1540.

    La fréquence des activités sexuelles de la femme est plus importante durant la période périovulatoire. Mais il n’existe plus d’inhibition du comportement sexuel en dehors de la période de fécondité.


    Ces données montrent que l’activité sexuelle est moins importante quand la femme n’est pas fécondable. Mais, comparé aux rongeurs femelles où les activités sexuelles sont complètement inhibées en dehors de la courte période ovulatoire, cet effet résiduel est faible. Chez la femme, il n’existe plus d’inhibition des activités sexuelles.

  • Mais la sexualité humaine ne devient pas complètement indépendante des hormones. La nécessité d’un taux minimal d’hormones sexuelles est bien mise en évidence par les cas cliniques de castration (figure 10).
    Ce document met bien en évidence que l’absence d’hormones induit différents troubles, même s’ils ne sont plus aussi rapides et drastiques que chez les mammifères non-primates. 

    Effets de la castration chez l’homme

     

    Figure 10 : Effets de la castration chez l’homme

    Source : D’après Bagatell C.J., Heiman J.R., Rivier J.E., Bremner W.J., “Effects of Endogenous Testosterone and Estradiol on Sexual Behavior in Normal Young Men”, J. Clin. Endo-crinol. Me-tab, 78(3):711-716, 1994, p. 713. © 1994, The Endocrine Society

    La suppression clinique de la testostérone entraîne en quelques semaines des troubles de la sexualité (baisse du désir, des fantaisies, fréquence moindre des érections spontanées, de la masturbation et des rapports sexuels).

    Un seuil minimum d’hormones sexuelles est toujours nécessaire chez l’être humain.

     

    La suppression expérimentale ou clinique des hormones chez l’humain est très adaptée pour montrer la nécessité d’un seuil minimal d’hormones, mais n’est pas appropriée pour mettre en évidence auprès des élèves la principale évolution des effets hormonaux, car le changement majeur observé au cours de l’évolution est la dissociation des activités sexuelles de la reproduction (figure 8). Quant aux expériences de castration ou d’ovariectomie par exemple chez les rongeurs (figures 11 et 12), elles sont particulièrement appropriées pour montrer le caractère indispensable des hormones chez les mammifères non-primates.

Importance des hormones chez le rongeur mâle

Figure 11 : Importance des hormones chez le rongeur mâle

Source : Grunt J.A., Young W.C., “Differential Reactivity of Individuals and the Response of the Male Guinea Pig to Testosterone Propionate”, Endocrinology, 51: 237-248, septembre 1952. © 1952, The Endocrine Society

La suppression expérimentale de testostérone, par castration, supprime rapidement les activités sexuelles. L’injection de testostérone rétablit l’activité copulatoire. Cette expérience montre que la testostérone est indispensable à l’expression des activités sexuelles.

Importance des hormones chez le rongeur femelle

Figure 12 : Importance des hormones chez le rongeur femelle

Source : Davidson J.M., Rodgers C.H., Smith E.R., Bloch G.J., “Stimulation of Female Sex Behavior in Adrenalectomized Rats with Estrogen Alone”, Endocrinology, 82:193-195, janvier 1968. © 1968, The Endocrine Society

La suppression expérimentale des œstrogènes, par ablation chirurgicale des ovaires, supprime l’activité sexuelle de la femelle (la lordose). L’injection d’estrogène rétablit cette activité sexuelle. Cette expérience montre que les estrogènes sont indispensables à la réalisation des activités sexuelles.

La synthèse de toutes ces données montre que, chez l’être humain, il faut toujours un taux minimal d’hormones. Mais ce taux minimal correspond au niveau de base normal chez les personnes en bonne santé. Donc, sauf cas pathologique, les activités sexuelles humaines ne dépendent quasiment plus des variations cycliques des concentrations d’hormones. Les activités sexuelles deviennent continues et s’expriment quelle que soit la phase physiologique de l’appareil reproducteur. Chez les mammifères, au cours de l’évolution, les activités sexuelles sont ainsi graduellement dissociées de la reproduction.

Évolution des systèmes olfactifs

La principale évolution de l’olfaction est l’altération des gènes olfactifs chez les hominidés : 60 % des gènes du système olfactif principal deviennent des pseudo-gènes. En outre, les gènes de l’organe voméronasal sont altérés [2], et cet organe ne détecte quasiment plus les phéromones. 

Évolution des systèmes olfactifs chez l’être humain

Figure 13 : Évolution des systèmes olfactifs chez l’être humain

Source : Dr Michael Meredith and Program in Neuroscience, Florida State University – no reproduction without permission and acknowledgement.

L’organe voméronasal, spécialisé dans la détection des phéromones, ne serait quasiment plus fonctionnel chez l’humain. Il est vestigial chez l’adulte et aucun effet comportemental des phéromones n’a été observé expérimentalement.

Altération du gène voméronasal au cours de l’évolution

Figure 14 Altération des gènes de l'organe voméronasal

Source : Zhang J., Webb D.M., “Evolutionary Deterioration of the Vomeronasal Pheromone Transduction Pathway in Catarrhine Primates”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100(14):8337-8341, juillet 2003, p. 8338.

Ce sont les gènes d’une protéine clé (TRP2) de l’organe voméronasal qui sont altérés chez les hominidés.

Légende : + = séquence d’ADN lisible ; s = codon STOP prématuré

En raison de ces altérations, l’olfaction – qui est un facteur majeur chez les mammifères non-primates – devient secondaire chez les hominidés.

Chez l’être humain, ces altérations structurelles se répercutent au niveau fonctionnel. Les expérimentations scientifiques avec des phéromones ne mettent en évidence que des effets faibles, essentiellement physiologiques (comme la synchronisation du cycle menstruel), mais aucun effet comportemental [3].

Évolution du système de récompense

La principale évolution du système de récompense est que, associé aux zones érogènes, il devient continuellement actif.

Chez les mammifères non-primates, des expériences ont montré que le système de récompense est contrôlé par les hormones de la reproduction [4], et n’est réellement actif que lors des activités de la reproduction (copulation, allaitement, etc.).

Mais au cours de l’évolution, en raison de l’affaiblissement du contrôle hormonal, les récompenses sexuelles ne dépendent plus du contrôle physiologique de la reproduction. Chez les hominidés, et surtout chez l’humain, le système de récompense associé aux zones érogènes génitales devient continuellement actif et les récompenses sexuelles peuvent être obtenues n’importe quand (par exemple n’importe quand par masturbation).

L’évolution du système de récompense

Figure 15 : L’évolution du système de récompense

Source : Berridge K.C., Kringelbach M.L., “Affective Neuroscience of Pleasure: Reward in Humans and Animals”, Psychopharmacology (Berl), 199(3):457-480, août 2008, p. 467.

Légende : Ald = Insula agranulaire dorsale ; Alv = Insula agranulaire ventrale ; c = Central ; CD = Caudal ; LO = Orbital latéral ; m = Médial ; MD = Thalamus médiodorsal ; Nac = Cœur du noyau accumbens ; rABL = Amygdale basolatérale rostrale ; VO = Orbital ventral ; VP = Pallidum ventral.

Le système des renforcements/récompenses est similaire chez tous les mammifères, tant au niveau structurel que fonctionnel. Les structures, les connexions entre les structures, les entrées sensorielles et les sorties motrices ont été conservées au cours de l’évolution (figure 15). La principale différence en rapport avec la sexualité, est que ce système devient continuellement actif chez les hominidés, car les récompenses sexuelles ne dépendent plus du contrôle physiologique de la reproduction (voir la section « Évolution du contrôle hormonal »).

Pour cette raison principale, à laquelle s’ajoutent la modification et l’altération des autres facteurs innés, le système de récompense devient un facteur majeur de la sexualité humaine.

L’étude détaillée du système de récompense n’est pas au programme, mais cette notion majeure est à faire comprendre aux élèves. Tout comme les activités sexuelles, les récompenses sexuelles ne dépendent quasiment plus du cycle hormonal : elles sont devenues fonctionnelles à tout moment du cycle et à toutes les saisons de l’année.

Évolution des réflexes sexuels

La principale évolution des réflexes sexuels provient, indirectement, de l’évolution des facteurs qui les contrôlaient. L’affaiblissement du contrôle hormonal et l’altération de l’olfaction font que, chez les hominidés, les réflexes sexuels peuvent être déclenchés n’importe quand, dans de nombreuses situations sans aucun rapport avec la reproduction (l’exemple type est la masturbation). De plus, on constate la disparition fonctionnelle de la lordose, qui est le réflexe crucial de la femelle des mammifères non-primates.

La notion fondamentale à faire comprendre aux élèves [5] est que le comportement sexuel des humains n’est quasiment plus instinctuel : par exemple, chez la femme, l’activité sexuelle motrice n’est plus la position réflexe de lordose, déclenchée automatiquement par un stimulus sexuel tactile de l’homme. Le comportement sexuel humain ne dépend quasiment plus des cycles hormonaux (figure 8), des phéromones (figure 13) et des réflexes sexuels moteurs (figure 4). En raison de l’altération ou de la modification de ces facteurs, les activités sexuelles humaines dépendent principalement du système de récompense. Ce sont pour la plupart des activités apprises dans l’objectif d’obtenir des récompenses cérébrales (le plaisir). C’est une transition d’un comportement essentiellement instinctuel à un comportement principalement appris.

L’instinct sexuel n’est pas au programme, mais ces données peuvent être indiquées oralement en réponse à des questions des élèves. Elles peuvent également être utilisées pour approfondir l’étude du contrôle du comportement sexuel ou mettre en évidence les différences fondamentales qui existent entre les comportements des mammifères et ceux des humains.

Évolution de la cognition

La principale évolution de la cognition est le développement majeur du néocortex et surtout du cortex préfrontal.

L’important développement néocortical (figures 16 et 17) permet le développement de processus cognitifs complexes : planification, abstraction, symbolisation… Ces capacités intellectuelles sont à l’origine de l’élaboration de valeurs, de croyances et de morales, et ces éléments culturels modifient autant le développement que l’expression des comportements humains.

Développement des aires corticales impliquées dans la cognition

Figure 16 : Développement des aires corticales impliquées dans la cognition 

Légende : Aire sensorimotrice en vert ; aire visuelle en rouge, aire auditive en bleu. 

Crédit : (ͻ) copyleft http://lecerveau.mcgill.ca

Chez les rongeurs, la majorité du cerveau est occupée par les aires sensorielles. Par contre, chez l’homme, les aires associatives représentent l’essentiel du cortex cérébral.

Développement du cortex préfrontal

Figure 17 : Développement du cortex préfrontal 

Crédit : (ͻ) copyleft http://lecerveau.mcgill.ca

Parmi les aires associatives, le cortex préfrontal (en grisé) est la structure cérébrale qui a le plus évolué chez l’être humain. Et c’est le cortex préfrontal qui permet les processus cognitifs les plus complexes (symbolisation, planification, réflexion, etc.).

Conclusion

Le comportement de reproduction des mammifères non-primates est un comportement instinctuel contrôlé par les hormones et les phéromones et correspond essentiellement au niveau moteur à l’exécution des réflexes copulatoires. L’affaiblissement du contrôle hormonal, l’altération de l’olfaction et la disparition fonctionnelle du réflexe de lordose rendent peu fonctionnels la majorité des processus innés de ce comportement de reproduction. Comme le système de récompense et les zones érogènes sont les seuls facteurs innés à ne pas être altérés au cours de l’évolution, ils deviennent chez les hominidés le principal facteur neurobiologique du comportement sexuel.

En raison de ces évolutions particulières, le comportement sexuel n’est plus centré sur l’exécution innée des réflexes copulatoires, mais sur la stimulation apprise des zones érogènes génitales dans le but d’obtenir des récompenses sexuelles. Le comportement de reproduction a évolué vers un comportement érotique.

[1] La figure est simplifiée pour les élèves. En réalité, l'évolution n'est pas aussi linéaire. C'est surtout à partir des hominidés (plus précisément des catarhiniens, les primates de l'ancien monde) que le découplage hormones/activités devient significatif.

[2] Voir Zhang & Webb, 2003.

[3] Voir Hays, 2003 ; Winman, 2004 ; Wysocki & Preti, 2004.

[4] Voir Ferris et al., 2005.

[5] En particulier pour les sections ES et L. Pour les sections S, le programme est centré sur les relations entre la sexualité et le système de récompense.